Гаплоидия
В строгом смысле гаплоидия является таким уменьшением числа хромосом, когда в половинном наборе соматической или половой клеток каждая пара гомологичных хромосом представлена лишь одной из них.
Гаплоидом (или
моноплоидом) называют организм, имеющий в соматических клетках гаплоидный набор не гомологичных хромосом. Гаплоидия может быть естественной и вызванной искусственно. Естественная гаплоидия встречается в жизненном цикле спорообразующих грибов, бактерий и одноклеточных водорослей.
Впервые гаплоид у высших растений был обнаружен у дурмана в 1921 г. Затем гаплоиды были найдены у пшеницы, кукурузы, и других растений. В настоящее время гаплоидия известна для 71 вида из 39 родов и 16 семейств. У животных гаплоидия встречается редко.
Фенотип гаплоидов имеет характерные особенности. Во-первых, у гаплоидов проявляются рецессивные гены, так как их не прикрывают доминантные аллели. Во-вторых, гаплоиды по внешнему виду, как правило, сходны с соответствующими диплоидными организмами, но мельче их.
Именно из-за влияния вредных рецессивных генов гаплоиды перекрестноопылителей мало жизнеспособны в отличие от гаплоидов самоопылителей, которые достаточно жизнеспособны, так
Например, у нас имеется гаплоид томата, который размножается вегетативно в течение 7 лет. В-третьих, клетки гаплоидов имеют меньший размер, чем клетки соответствующего диплоида, что может быть объяснено уменьшением дозы генов. В-четвертых, гаплоиды почти бесплодны, так как у них в мейозе не образуется полноценных гамет. Последнее объясняется тем, что в мейозе хромосомы не имеют гомологов, в силу чего они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя несбалансированные гаметы. Лишь в редких случаях весь набор хромосом отходит к одному полюсу, и тогда из таких клеток образуются гаметы с нередуцированным гаплоидным числом хромосом. При встрече таких гамет (мужских и женских) в процессе самоопыления образуется диплоид, гомозиготный по всем генам, так как он имеет удвоенный набор одних и тех же аллелей. Растения, полученные от гаплоида путем вегетативного размножения, имеют фенотип, полностью соответствующий генотипу, поскольку все рецессивные гены могут проявиться.
Путем удвоения числа хромосом соматических клеток гаплоида можно получить полностью гомозиготное диплоидное растение. Такие растения отличаются фенотипическим однообразием и, как правило, восстановленной фертильностью.
Кроме гаплоидов, возникающих у диплоидных видов, существует так называемые
полигаплоиды, возникающие у аллополиплоидных видов. Полигаплоиды содержат несколько геномов.
Гаплоидия в настоящее время все более привлекает внимание генетиков и селекционеров, работающих с высшими растениями, этот интерес объясняется тем, что в гаплоидных тканях растений можно улавливать полезные и устранять летальные и понижающие жизнеспособность рецессивные соматические мутации, а затем гаплоиды с полезными мутациями переводить в диплоиды. Таким образом селекционер сокращает продолжительность генетического анализа и имеет возможность точнее определить селекционную ценность форм и гибридных комбинаций. Хотя таким путем получены пока единичные формы, в частности у томата, табака и хлопчатника, но по мере изучения искусственно вызываемых мутаций гаплоидов высших растений данный метод обещает внести большой клад в селекцию многих культурных растений. Особенную ценность гаплоидия приобретает в исследованиях культуры соматических клеток растений и, возможно, животных.
Гаплоиды являются результатом, как правило, партеногенетического или андрогенетического развития зародыша.
Существует несколько методов получения гаплоидов: отдаления гибридизация, опыление убитой (рентгеновыми лучами или другими агентами) пыльцой воздействие небольшой температурой и так называемый близнецовый метод. Путем отдаленной гибридизации М. Ф. Терновским и его сотрудниками были получены гаплоидные растения у табака. Методом рентгенизации убивается или ослабляется пыльца, однако стимуляция развития зародышевого мешка при этом сохраняется, но он развивается партеногенетически. Этим методом были получены гаплоиды у пшеницы-однозернянки, дурмана, кукурузы и др. Близнецовый метод включается в поисках спонтанно возникающих близнецов. Это имеет место в тех редких случаях, когда из одного семени развиваются два растения, из которых одно, как правило, диплоидно. Другое может быть гаплоидным, одно — рослое, а другое — низкое слабое. По данным А. Мюнтцинга, у пшеницы, ячменя, тимофеевки картофеля гаплоиды среди близнецов встречаются очень редко. По данным Г. А. Кирилловой, среди близнецовых растений томатов гаплоиды пока так же не встречены. Гаплоиды могут возникать спонтанно. Так, например, у хлопчатника это явление наблюдается с частотой 1 на 3000 — 4000 растений, у пшеницы — 4 на 1000 растений, у кукурузы — 1 на 2000 растений и т. д. Спонтанное возникновение гаплоидов контролируется, по-видимому, генотипом, так как существуют линии, дающие высокий процент гаплоидных растений. У хлопчатника была отобрана линия, которая постоянно давала высокий процент гаплоидных растений: от 24,3 до 38,9%.
Источник:
https://www.activestudy.info/gaploidiya/ © Зооинженерный факультет МСХА